Генетические методы автополиплоидии у винограда

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение одного и того же генома, или основного числа хромосом (х). Вопросы автополиплоидии, как одной из важных проблем теории и практической селекции возделываемых культур, интенсивно разрабатываются в настоящее время, как в плане исследований проблем эволюции, так и в целях управления наследственностью при создании новых комплексно-устойчивых сортов. Изменчивость генома это фундаментальное свойство живых организмов. До сих пор селекционерами накоплено много экспериментальных данных по изменчивости генома растений, прежде всего число хромосомного набора и установлены основные факторы эволюции их кариотипа. Вопросы эволюции и селекции возделываемых культур на основе полиплоидии были рассмотрены во многих работах ряда авторов (2, 4, 23, 24).

Эволюция внутри семейства Vitaceae вероятно, также связана с процессами анеуплоидии и полиплоидизации. В этом семействе происходит длительная и сложная эволюция, что подтверждается наличием многообразия форм и разными уровнями их развития (22). Представители семейства Vitaceae по литературным данным, имеют разное число хромосом (2п = 22; 24; 26; 30; 38; 40; 44; 52; 60; 66; 66; 80; и 96). Кроме того, хромосомы каждого вида, вероятно, имеют специфическое внутреннее строение т.е. отличаются по общему количеству генов и их линейному расположению. Известно, что некоторые естественные и искусственные макромутации - полиплоиды у сельскохозяйственных культур обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью. Основные продовольственные культуры являются полиплоидами. Использование их в селекции с целью получения новых сортов весьма оправдано (10, 11).

Внимание на полиплоиды у винограда обращено сравнительно недавно, тем не менее, в этой области уже достигнуты определенные успехи. Постоянство кариотипа винограда и соответственно, его геномной формулы поддерживается с помощью точных механизмов митоза и мейоза. Однако в ряде случаев наблюдается изменение кариотипа, которое в большинстве случаев обусловлено нерасхождением хромосом в митозе или мейозе. Спонтанно и экспериментально у винограда новые формы и сорта достаточно легко могут образовываться с помощью генных -микромутаций и геномных - макромутаций. Макромутация как у других растений играет важную роль в эволюции и селекции Vitis vinifera L. Она является одним из источников изменчивости и определенным фоном для реализации генетического материала ( 6, 8, 12, 21).

Большинство известных полиплоидных форм винограда возникло спонтанно во многих местах. Выделение полиплоидных форм проводилось различными исследователями визуально по морфологическим признакам ягод и гроздей. Спонтанные мутанты, как правило, характеризовались увеличенным размером гроздей, ягод, листьев, утолщенными побегами и укороченными междоузлиями (9, 25, 31). Только небольшая часть из них получена экспериментальным путем (3, 7, 16, 18, 26).

Вопросы экспериментальной полиплоидии у винограда широко разрабатываются в НИИВиВ «Магарач». На различных сортах винограда - Ркацители, Рубиновый Магарач, Бастардо Магарачский, Жемчуг Саба, Халили белый, Мускат белый, Хндогны, Шабаш с использованием различных методик, в частности, обработки колхицином различных органов винограда (распускающиеся почки, семена, проростки, точки роста на разных стадиях развития и др.) получено большое количество полиплоидов и миксоплоидов, которые представляют определенный интерес для селекции. Установлено, что семенное и вегетативное потомство индуцированных колхицином миксоплоидных форм характеризуется измененными признаками, которые наследуются в поколениях. Полученные колхиплоидные формы винограда успешно используются в скрещиваниии с целью получения триплоидных форм. Так от скрещивания диплоида (2п=38) Ката Курган с спонтанным тетраплоидом (2п=76) Шасла гро куляр белая получена триплоидная форма (2п=57), под названием Поливитис Магарач (14). Получение тетраплоидных форм винограда - многообещающее поле деятельности селекционера. Удвоение числа хромосом у диплоидных форм винограда сопровождается, как правило, различными морфологическими изменениями, в том числе, увеличением число ягод, гроздей, что является весьма полезным признаком. Кроме того, полиплоидизация является действенным методом преодоления стерильности. Вот почему, наряду с работами по обнаружению спонтанных тетраплоидных мутантов винограда проводится ряд исследований по экспериментальному их получению.

Из применяющихся методов индуцирования полиплоидии у винограда, также как по другим растениям, наибольшее распространение получила обработка колхицином, специфическое действие которого было описано еще в 1937 г. A Blakeslee, A Avery. Среди первых работ, в которых кроме спонтанной описывается и индуцированная полиплоидия у винограда, надо назвать исследования Qustaf de Lattin (28). H Dermen ( 30), используя свой метод колхицинирования, вызвал полиплоидию у 10 сортов и селекционных линий летнего винограда V. aestivalis, 1 сорта V. vinifera и 16 сортов мускатного винограда V. rotundifolia. P.Lelakis (33), используя метод H.Dermen колхиплоидии с некоторыми изменениями, получил тетраплоиды и миксоплоиды у 9 из 10 сортов V.Vinifera L. Работы по индуцированию полиплоидии у винограда были проделаны A. Gargiulo (27), M. Neagu, V. Lepadatu (24), P. Das, S. Mukherjee (29) и др.

Из других методов экспериментальной полиплоидии надо отметить исследования B. Fry, который проводил индуцирование тетраплоидии у V. rotundifolia при помощи гамма-излучения (32). У тетраплоидного винограда наряду с положительными, зачастую возникают и отрицательные признаки. На основе большой селекционной работы H.Olmo пришел к выводу о возможности элиминирования нежелательных свойств, связанных с тетраплоидией, используя методы скрещивания и селекции (34. 35).

Кулиевым В.М. при обработке наклюнувшися семян 0,1-0,5%-ным водным раствора колхицина при 24; 48; 72 часовой экспозиции были получены автотетраплоидные и миксоплоидные формы винограда, которые доведены до плодоношения (15, 17, 19, 20). Большую работу по выявлению спонтанных полиплоидов у сортов винограда с последующим их изучением в морфологическом и цитогенетическом аспектах провёл Ш.Г. Топале (22). Разработке теоретических и практических основ экспериментальной полиплоидии у винограда особенно послужили селекционные работы П.Я.Голодрига и Л.К.Киреевой ( 5, 13 )

Многолетние исследования по изучению полиплоидии у винограда позволяют нам обобщить данные по наиболее эффективным способам индуцирования процесса полиплоидизации, методам их выявления и результатам цитологических изменений, наблюдаемых в соматических клетках. В мировой практике основные генетические пути получения колхиплоидных форм у винограда, существующими методами для создания новых сортов с различными биоморфологическими и хозяйственно-технологическими признаками указаны в схеме 1. Из схемы видно, что колхиплоидные формы у винограда, полученные при воздействии колхицина на проростки, почки и семена имеют в основном химерное строение, в связи чем для получение новых сортов над ними требуется провести трудную и длительную селекционную работу. Поскольку работы по изучению полиплоидии являются весьма перспективным, считаем целесообразным остановиться более подробно на различных экспериментальных методиках по автополиплоидии у винограда.

Схема 1. Генетические пути индуцирования полиплоидии у винограда

По экспериментальным данным автополиплоиды у винограда, как у других растений могут образоваться следующим образом; 1) Митотические: а) спонтанные; в) индуцированные: 2) Мейотические: а) индуцированные: 3) Слияния клеток: а) при геномной инженерии:

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   Загрузить   След >